Развитие глазницы и вспомогательного аппарата глаза

Развитие глазницы. Стенки глазницы являются частью лицевого черепа человека. Как и другие структуры лицевого черепа, они происходят из клеток нейрального гребня (эктомезенхимы). Как было указано выше, клетки нейрального гребня мигрируют на ранних этапах внутриутробного развития из области нервных валиков, накапливаются под эктодермой головного конца эмбриона в виде полосок различной ширины. В комплексе с эктодермой они формируют следующие структуры: зачаток носа, ротовую полость, нижнюю и верхнюю челюсти, стенки глазницы.

Первоначально необходимо охарактеризовать процесс формирования лица (рис. 5.10.1, 5.10.2).

Он происходит следующим образом. В начале первого месяца на головном конце эмбриона выделяется лобный отросток, содержащий расширенный головной конец нервной трубки (первичная закладка мозга). В области лобного отростка, на его боковых сторонах, уже видны закладки органа зрения. Первая жаберная дуга на данной стадии развития при помощи желобка делится на две части — верхне- и нижнечелюстную дуги. Таким образом, вход в ротовую полость имеет вид щели, ограниченной пятью отростками. Верхний край ротовой щели состоит из непарного лобного отростка и, расположенных по бокам от него, верхнечелюстных отростков. Нижний край первичной ротовой щели образован двумя нижнечелюстными отростками.

Вскоре в латеральных отделах лобного валика возникают углубления, называемые обонятельными ямками. При этом лобный отросток подразделен на несколько участков. Участок, расположенный по средней линии между обонятельными ямками, сохраняет название лобного отростка, а подковообразные возвышения, окружающие обонятельные ямки, превращаются в носовые отростки — медиальный и латеральный. Латеральный носовой отросток отделяется от верхнечелюстного отростка при помощи слезно-носовой бороздки. Она соединяет глазничные впадины с обонятельными ямками и впоследствии замыкается, образуя слезно-носовой канал.

На последующих этапах внутриутробного развития происходит сближение и «срастание» отростков. При этом начинается формирование внешних очертаний лица эмбриона. В результате срастания медиально расположенного носового отростка с верхнечелюстным отростком образуются медиальная, нижняя и латеральная глазничные стенки. Крыша глазницы образуется капсулой развивающегося мозга.

Описывая гистогенез костных стенок глазницы, необходимо упомянуть и об особенностях развития черепа в целом. Эти данные должны помочь и в понимании развития костей глазницы.

Кости черепа по происхождению разделяются на три различные группы. В первую группу входят кости, развивающиеся из примордиального черепа. Они окостеневают на хрящевой основе (хондрогенно). К ним относятся решетчатая кость, часть основной и часть височной костей.

Во вторую группу входят кости, составляющие черепную коробку и в филогенетическом отношении являющиеся более молодыми. Развиваются они из эктомезенхимы, и их окостенение происходит на соединительнотканной основе (десмогенно). К ним относятся часть решетчатой кости, лобная, теменная, носовая, слезная, верхнечелюстная и скуловая кости.

В третью группу входят так называемые висцеральные кости (возникают из хрящевой закладки жаберных дуг и образуют «висцеральные» кости). Какого-либо участия в формировании костной глазницы они не принимают.

Таким образом, становится понятным, почему малое крыло клиновидной кости, в отличие от большого крыла и других пластинчатых костей. на ранних этапах эмбрионального развития состоит из хряща.

Сам процесс формирования кости сводится к тому, что постепенно увеличивающийся в объеме глазной зачаток постепенно растягивает окружающую мезенхиму, приводя к ее уплотнению. Именно в этой уплотненной мезенхиме на седьмой неделе эмбрионального развития появляются первые участки оссификации (рис. 5.10.3).

Оссификация постепенно распространяется на периферию. Кости сближаются и между ними формируются швы. Оссификация стенок глазницы завершается к моменту рождения. Исключением является верхушка глазницы. [banner_centerrs] [/banner_centerrs]

Необходимо остановиться и на особенностях происхождения мягких тканей глазницы. В первую очередь это касается сосудистой системы. Эндотелиальная выстилка всех кровеносных сосудов глазницы возникает из мезодермы. Другие компоненты сосудистой стенки, включая гладкие мышцы, возникают из клеток нейрального гребня (эктомезенхимы). Из мезодермы происходят и наружные (поперечнополосатые) мышцы глаза.

Существуют различия в происхождении и других соединительных производных глазницы. Так, структуры, расположенные в верхней и наружной частях глазницы, исходят из мезодермы. В то же время соединительнотканные компоненты, расположенные с внутренней стороны, исходят из клеток нейрального гребня.

Развитие наружных мышц глаза и мягких тканей глазницы (рис. 5.10.4—5.10.6).

Наружные мышцы глаза человека развиваются аналогично мышцам рептилий, птиц и млекопитающих. У всех позвоночных существует шесть наружных мышц глаза, а у некоторых из них дополнительно еще одна мышца — ретрактор глаза, оттягивающий глаз назад с защитной целью.

Наружные мышцы глаза являются составной частью системы соединительной ткани глазницы и имеют единый гистогенез, а именно: исходят они из клеток нейрального гребня. Клетки нейрального гребня мигрируют в направлении параксиальной мезодермы. Именно здесь они являются источником развития мезодермы, из которой и формируются наружные мышцы глаза.

У млекопитающих параксиальная мезодерма туловища состоит из семи бугорков, называемых соматомерами, разграниченных друг от друга на поверхности неглубокими бороздами. Восьмой соматомер одновременно является первым сомитом. Из соматомеров развиваются как мышцы, так и соединительная ткань глазницы.

Каким образом развиваются наружные мышцы глаза? У эмбриона человека на стадии развития 14 сомитов (25-й день) отмечается конденсация премандибулярной мезодермы. Это участки будущих наружных мышц глаза, иннервируемых глазодвигательным нервом. К ним относятся верхняя, внутренняя и нижняя прямая мышцы, а также нижняя косая мышца. Два отдельно лежащих скопления клеток в области максиломандибулярной мезодермы являются источником развития наружной прямой и верхней косой мышц.

Соединительная ткань, а не миогенные зачатки, определяет точное расположение будущих мышц. При этом мезодерма, из которой исходят мышцы, отличается строгой пространственной локализацией, которая абсолютно необходима для роста нервных стволов в их направлении и четко локализованном прикреплении к склере развивающегося глаза. Предполагают, что клетки нейрального гребня получают необходимую информацию для дифференциации в мышечную ткань от глазного пузырька. Из скопления мезенхимных клеток верхней части глазницы развиваются верхняя прямая и верхняя косая мышцы, леватор верхнего века, а также верхняя половина внутренней прямой и наружной прямой мышц.

Из скопления мезенхимных клеток, расположенных в нижней части глазницы, возникают нижняя прямая и нижняя косая мышцы, а также нижняя половина внутренней прямой и наружной прямой мышц.

Первичные миофиламенты, уже содержащие различные типы тяжелой цепи миозина, образуются еще до начала иннервации будущих мышц. Первичные волокна заменяются вторичными миобластами, содержащими уже миозин, свойственный дифференцированной мышце. Таким образом, отмечаются два этапа миогенеза. На первом этапе первичные миобласты, содержащие различные типы тяжелой цепи миозина, исходят из клеток нейрального гребня, и их дифференциация предопределяется взаимодействием с соединительной тканью. На втором этапе образуются вторичные мышечные волокна, но уже при взаимодействии зачатка мышцы с нервной системой.

Развивающаяся двигательная пластинка нерва стимулирует формирование постюнкциональной мембраны двигательной пластинки в мышце с образованием в ней рецепторов ацетилхолина и синтеза ацетилхолинэстеразы. В теле мотонейронов синтезируется белок агрин, который затем транспортируется к нервным окончаниям. В нервных окончаниях этот белок обнаруживается как в активной форме, так и в связанном с базальной мембраной нервного окончания состоянии. Предполагают, что агрин способствует индуцированному двигательным нейроном синтезу и накоплению синаптических белков в нервно-мышечной пластинке.

Дифференциация наружных мышц глаза происходит в направлении от вершины глазницы вперед, в то время как склеры — в противоположном направлении. В настоящее время показано, что мышцы развиваются одновременно на всей своей протяженности.

В последнее время установлено, что окончательная дифференциация миобластов зависит от степени зрелости их двигательной иннервации. При этом дифференциация мотонейронов наружных мышц глаза, расположенных в стволе мозга (ядра глазодвигательных нервов), происходит независимо от степени дифференциации мышцы. В конце первого месяца эмбрионального развития нервные стволы достигают наружных мышц глаза. Происходит это в определенной последовательности. Первыми мышцы достигают ветви глазодвигательного нерва и только затем отводящий и блоковый нервы.

Отмечено, что первоначальное количество аксонов глазодвигательного нерва значительно большее, чем в постнатальном периоде. Уменьшение количества аксонов связывают с гибелью части мотонейронов в процессе эмбрионального развития. Подобная закономерность распространяется и на другие нервы, в частности на аксоны ганглиозных клеток сетчатой оболочки, формирующих зрительный нерв.

Поперечная исчерченность мышечных клеток выявляется довольно рано. Она появляется на втором месяце, а к концу второго месяца уже сформированы тяжи длинных поперечнополосатых мышечных клеток. Приблизительно к 3-му месяцу мышечные клетки окружаются коллагеновыми волокнами, образующими фасцию. Параллельно развиваются сосудистая сеть и периневральная адвентиция. Соединительнотканные перегородки возникают несколько позже (к концу четвертого месяца).

Мезенхимные производные глазницы дифференцируются последними. Между соединительнотканными перегородками появляются русла капиллярных сосудов, участки жировой клетчатки (4-й месяц). К 6-му месяцу мышцы занимают свое обычное положение среди структур глазницы. В последующем отмечается преимущественное увеличение массы мышц без появления каких-либо новых качественных признаков.

Как было указано выше, дифференциация соединительной ткани глазницы начинается позже дифференциации мышц и стенок глазницы. Это проявляется в том, что конденсация мезенхимы наступает приблизительно на 3-м месяце развития, а формирование капилляров и жировой клетчатки — на 4-м. Лишь к 6 месяцам соединительная ткань глазницы достигает дифференциации, свойственной взрослому.

Рост сухожилий наружных мышц глаза происходит параллельно развитию плода. Первоначально сухожилия прикрепляются к глазному яблоку на большой площади (от края до экватора). Спустя некоторое время, часть ткани сухожилий подвергается обратному развитию, освобождая при этом поверхность склеры. При этом становятся все более ясными места прикрепления сухожилий. Места соединения сухожилий со склерой постепенно отодвигаются назад. Этот процесс дифференциации участков присоединения сухожилий к склере продолжается на протяжении двух лет после рождения. У детей с эзотропией не выявляется никаких аномалий сухожилий внутренней и наружной прямых мышц, а также не выявляется корреляции между углом косоглазия и местом прикрепления мышц.

На протяжении года после рождения продолжается совершенствование структуры наружных мышц глаза — изменяется соотношение волокон различного диаметра, увеличивается количество митохондрий, наступает дифференциация кровеносных сосудов, изменяется соотношение подтипов миозина и др. Параллельно происходит миелинизация двигательных нервов, созревают нервные окончания.

Дальнейшее совершенствование мышечной системы глаза происходит на всем протяжении становления зрительных функций человека.

Необходимо отметить, что постнатальное развитие мышц может быть нарушено неадекватным развитием зрительных функций. Так. сшивание век у кошки приводит к существенному истончению наружных мышц глаза, снижению активности окислительно-восстановительных ферментов и снижению плотности капилляров в мышце. Выявляются также и функциональные изменения, а именно снижение скорости сокращения мышцы и ее выносливости. Уменьшается и количество двигательных нейронов в ядрах глазодвигательного нерва.

В заключение необходимо отметить, что леватор верхнего века формируется из дорзолатеральной части верхней прямой мышцы при размере эмбриона 22—30 мм и растет по направлению верхнего века. Завершается этот рост к четвертому месяцу.