Взаимосвязь особенностей полового поведения и показателей конкурентоспособности спермы у самцов домовой мыши

Известно, что некоторые характеристики репродуктивной системы самцов (например, размер семенников, качество спермы) связаны с интенсивностью конкуренции за самку. Детали влияния эволюции поведения, которое определяет параметры конкуренции, на характеристики репродуктивной системы может прояснить сравнительный анализ родственных популяций с разнообразным поведением. В этом смысле очень удачным объектом является домовая мышь, таксономическая структура которой представляет собой надвидовой комплекс групп, имеющих экологические, поведенческие (например, системы размножения) и морфологические различия. В данном исследовании сравнивали синантропные и экзоантропные формы домовой мыши. Оказалось, что эффективность и результативность полового поведения у самцов экзоантропной формы была выше, чем у синантропных форм домовых мышей. Анализ показывает, что наличие конкуренции между самцами экзоантропной формы (а, следовательно, и повышение качества репродуктивной сферы самцов), обусловлено сложившейся в этих условиях системой размножения.

Результаты последних работ свидетельствуют в пользу того, что различные физиологические параметры размножения грызунов, включающие качество спермы, ее концентрацию, а также размер семенников у самцов изменяются интегрировано. Это означает, что конкурентоспособность эякулята самца является комплексным признаком, который зависит как от физиологических характеристик самой спермы, так и от объема семенников. Такая точка зрения отличается от классической, которая постулирует, что причинная взаимосвязь есть лишь между уровнем «конкуренции спермы» и размером семенников. Согласно общепринятой точке зрения возрастание уровня конкуренции спермы самцов приводит к росту размеров семенников. Это было подтверждено в исследовании Солсбери (Soulsbury, 2010), показавшем, что относительная (по отношению к массе тела) масса семенников тесно связана с уровнем фертильности самца. Поэтому относительная масса семенников часто используется в качестве показателя межвидовых различий в уровне конкуренции спермы (Montoto et al., 2011). Действительно, чем выше конкуренция, тем большее значение приобретает уровень фертильности самцов, который, в свою очередь, определяется размером семенников. Однако накапливаются данные, свидетельствующие о том, что уровень конкуренции спермы может зависеть и от других факторов, влияющих на качество спермы и, в конечном итоге, на успешность оплодотворения. Эякулят должен содержать достаточное количество морфологически нормальной спермы, поскольку сперматозоиды с морфологическими отклонениями не могут участвовать в оплодотворении. Кроме того, оплодотворение проходит успешно только в том случае, если значительная часть сперматозоидов в сперме обладает высокой подвижностью. Важно также чтобы при взаимодействии с репродуктивными путями самки, а также при слиянии с яйцеклеткой на завершающей стадии оплодотворения сперматозоид обладал интактной (неповрежденной) акросомой. Таким образом, успешность оплодотворения яйцеклетки, и как следствие, конкурентоспособность спермы самца, непосредственно зависят от перечисленных качеств и свойств эякулята.

Недавние исследования в этой области позволяют предполагать, что конкуренция эякулятов от разных самцов способствует возникновению полового отбора, направленного на интегрированное улучшение и усиление всех физиологических качеств и свойств, от которых зависит успешность оплодотворения, и, в конечном итоге, фертильность самца. Однако фертильность самца определяется и успешностью его взаимодействий с самкой. От форм и способов взаимодействия половых партнеров зависит частота эякуляций и эффективность самого спаривания. Исходя из этого, мы предполагаем, что фертильность самца зависит от характеристик его поведения при спаривании, таких как: результативность спаривания (число эякуляций) и эффективности спаривания (число интромиссий, садок, попыток садок приходящееся на одну эякуляцию). Хотя нейрофизиологическим и социальным механизмам полового поведения посвящено много работ, механизмы, связанные с адаптационными и эволюционными изменениями паттерна полового поведения остаются малоизученными. Проведенное нами ранее исследование показало, что видоспецифические особенности поведения, предшествующего и следующего за спариванием, могут влиять на успешность коммуникации между самцами и самками разных форм домовых мышей, тем самым выступая в роли одного из факторов прекопуляционной репродуктивной изоляции.

Домовые мыши, являющиеся объектом настоящего исследования, представляют собой надвидовой комплекс Mus musculus sensu lato, в который входит группа относительно молодых таксонов, находящихся на разных стадиях дивергенции. Таксоны надвидового комплекса характеризуются относительно высокой степенью морфологического сходства, что не исключает существенных экологических и этологических различий между отдельными видами и формами домовых мышей. В частности, между синантропными и экзоантропными (живущими отдельно от человека) таксонами наблюдаются значительные различия в системах размножения и социальной структуре. Последние исследования показали, что между таксонами надвидового комплекса наблюдается широкая вариабельность и в массе семенников, в то время как масса тела самцов варьирует в гораздо меньшей степени. Поэтому надвидовой комплекс Mus musculus s.l. представляет собой идеальную модельную группу для изучения эволюционных факторов, влияющих на отбор признаков, связанных с увеличением объема семенников, поскольку значительные различия в их относительной массе, наблюдаемые между самцами разных таксонов, свидетельствуют и о существенных различиях в уровне «конкуренции спермы» у этих таксонов. Кроме того, различия в системах размножения и социальной структуре синантропных и экзоантропных форм домовых мышей, вероятно, также влияют и на различия в результативности полового поведения, а, следовательно, и в уровне фертильности самцов сравниваемых форм. Целью и задачами настоящего исследования были: 1) анализ характеристик полового поведения, а также определение качества спермы и индекса массы семенников у Mus spicilegus , Mus musculus musculus , Mus musculus wagneri в зависимости от образа жизни (синантропного, экзоантропного); 2) оценка возможных коэволюционных изменений особенностей полового поведения и физиологических свойств эякулята самцов под воздействием факторов внешней среды и структуры социальных связей размножающихся группировок сравниваемых форм домовых мышей.

Результаты исследования показали, что как эффективность, так и результативность полового поведения у самцов экзоантропного вида ( Mus spicilegus ) была выше, чем у самцов преимущественно синантропных форм домовых мышей. Поскольку системой размножения у Mus spicilegus вероятнее всего является моногамия, мы предполагаем, что такие особенности полового поведения могут быть связаны с формированием относительно длительных и устойчивых индивидуальных связей в размножающихся парах самцов и самок этого вида. В то же время согласно результатам исследования индекс массы семенников, концентрация спермы, процентное содержание морфологически нормальной спермы, являющиеся показателями фертильности самцов, принимали более высокие значения у экзоантропных форм домовых мышей в сравнении с синантропными. Согласно общепринятой точке зрения основной формой размножения у синантропных таксонов домовых мышей является территориальная полигиния. Вероятно, при такой системе размножения репродуктивный успех самца в значительной мере зависит от его способности сохранить за собой качественный и богатый ресурсами участок, и гораздо меньше - от физиологических характеристик его спермы или размера семенников. Это связано с тем, что в относительно бедной ресурсами природной среде обитания самцы имеют меньше возможностей для монополизации большого числа самок. Поэтому у экзоантропных форм домовых мышей репродуктивный успех самца, вероятно, в большей мере зависит от качества его спермы, размера семенников, количества эякуляций при спаривании и эффективности самого спаривания. Обобщая, можно сделать вывод, что образ жизни и особенности систем размножения грызунов могут формировать совокупность как физиологических, так поведенческих признаков, от которых зависит качество и конкурентоспособность спермы самцов.