Защита растений от поедания животными путем выделения репеллентов.

У растений роль репеллентов играют многочисленные изопре- ноидные соединения, в частности терпены и эфирные масла. А ядовитые цианогенные гликозиды разлагаются при повреждении ткани с выделением цианистого водорода, что делает их мощными репеллентами. Агентом, отпугивающим травоядных, часто служат танины, поэтому животные иногда поедают только молодые части растений и не трогают старые, содержащие танины и другие репелленты. К другим соединениям, защищающим растения от фитофагов, относят эфирные масла, смолы, алкалоиды, терпены и терпеноиды, причем последние два класса веществ имеют резкие запах и вкус. Показательно, что дикие животные, эволюция которых шла параллельно эволюции ядовитых растений, их не едят, но домашний скот многие ядовитые травы поедает (при этом сесквитерпены для овец смертельны).

Известны факты отпугивания ядовитыми растениями животных, поедающих совместно произрастающие с ними съедобные виды растений. Так, овсяница красная (Festuca rubra) меньше поедается скотом, если растет рядом с лютиком луковичным (Ranunculus bulbosus). А клевер земляничный (Trifolium fragiferum) в смешанном посеве с клевером ползучим (Т. repens) перестает поедаться зайцами.

Защита растений от поедания животными путем привлечения хищников. Защита растений путем привлечения хищников относится к группе трансбиотических взаимоотношений (с участием посредника). Ряд растений выделяет аттрактанты — вещества, привлекающие насекомых-«защитников».

Часто в зависимости от того, какой вид фитофага вызвал повреждение, растения выделяют разные сигнальные вещества (для привлечения разных зоофагов). Некоторые растения, особенно с экстрафлоральными нектарниками, привлекают хищников и паразитов, которые уничтожают фитофагов, поедающих не только данный вид, но и другие, совместно с ним произрастающие. То же наблюдается при поселении на растении тлей, выделяющих сахаристую жидкость. Есть мнение, что и сам нектар выработался не для питания зоофильных видов, а для привлечения ос и других врагов галлообразующих и листогрызущих насекомых (И. А. Шилов, 2001).

Связь растения с насекомым-защитником может быть эволю- ционно закреплена и таким образом, что химические изменения, приводящие к образованию аттрактантов, могут начаться задолго до того, как растительная ткань будет повреждена. Так, листья вяза (Ulmus) начинают выделять привлекающие хищников вещества еще до того, как из отложенных на них яиц выведутся гусеницы-бабочки.

Хорошие примеры привлечения хищников, являющихся естественными врагами насекомых-вредителей, демонстрирует ряд тропических растений, страдающих от муравьев. Испытывая вред от одних видов, растения привлекают для защиты другие виды

муравьев. Так, в некоторых регионах тропической Америки муравьи-листорезы могут тотально уничтожить листья ряда видов. Привлечение же других агрессивных видов муравьев позволяет растениям справиться с листорезами. В случае мирмекофилии наблюдается обоюдная польза от сожительства растений с муравьями: насекомые поселяются в растениях и получают от них место для устройства гнезда и пищу, а сами защищают их от вредителей. Экспериментально показано, что у акаций (Acacia), оставленных без защиты муравьями-помощниками, из-за повреждений растительноядными насекомыми резко сокращался рост побегов.

Растения выработали ряд приспособлений, полезных для муравьев. У некоторых акаций (Acacia cornigera) при основании листьев имеются большие колючки с деревянистой оболочкой и рыхлой сердцевиной. Закладывая колонию, муравьиная матка Pseudomyrmex ferruginea пробуравливает у основания колючки отверстие и извлекает часть сердцевины, освобождая место для потомства (D.H.Janzen, 1967). По мере роста колонии осваиваются и другие колючки. Пищей же муравьям служат богатые белками округлые тельца на концах листочков и сахаристая жидкость, выделяемая из нектарников при основании черешков. В свою очередь муравьи убивают всех растительноядных насекомых, пытающихся напасть на акацию, отпугивают крупных млекопитающих, щиплющих листья, и даже уничтожают появляющиеся у ее ствола проростки растений-конкурентов. Развитие мутуалистических вза имоотношений сопровождается формированием у партнеров приспособлений, повышающих эффективность ассоциации. Так, Pseudomyrmex активны круглые сутки (что не характерно для муравьев), чем обеспечивают непрерывную защиту акации. A Acacia cornigera сохраняет листву круглый год, непрерывно снабжая муравьев пищей (большинство акаций в засушливый период листья сбрасывают). У видов рода Cecropia муравьи поселяются в полых стволиках (рис. 11.2), пробуравливая утонченные места, заметные на стебле в виде округлых углублений. Пищей им служат специальные тельца, находящиеся при основании черешков. Можно установить ряд градаций приспо-

Рис. 11.2. Верхняя часть стебля Cecropia

(по В. В.Алехину, 1950):

А — стебель с вскрытой полостью; Б — мюллеровы тельца

при основании черешков

собления растении к защищающим муравьям.

Защита от фитофагов путем изменения участия растений в фитоценозе. Губительного воздействия фитофагов и их размножения растения могут избегать путем цикличности своего доминирования (или значительного участия) в фитоценозах. Сдерживать влияние фитофагов удается и благодаря уходу вегетативно подвижных видов с участка, на котором размножаются фитофаги. Такое избегание (в пространстве и времени) мест массового скопления фитофага характерно, например, для взаимоотношения на лугах ряда бобовых с клеверной нематодой. При этом клевер ползучий (Trifolium repens) и чина луговая (Lathyrus pratensis) смещаются с мест локализации червей, развивая органы вегетативного размножения. А клевер луговой (Trifolium pratense) сдерживает размножение клеверной нематоды, циклично изменяя свое участие в фитоценозе: так называемые «клеверные годы» сменяются временным отсутствием в травостое его наземных побегов, что на некоторый срок лишает фитофага кормовой базы (Т. А. Работнов, 1993).

Редкие и эфемерные виды, малодоступные животным, вырабатывают разнообразные простые в химическом отношении способы защиты, которые представляют собой эффективные эволюционные барьеры на пути влияния неадаптированных полифагов, наиболее вероятных врагов этих растений.

Хорошее средство от семяедов — периодичность плодоношения. Это относится к типичным зоохорам (дубы — Quercus, буки — Fagus, каштаны — Castanea, сибирская сосна — Pin us sibirica) и

в меньшей степени к анемохорам, семена которых тоже поедаются животными (ели — Picea, сосны — Pinus sylvestris, пихты — Abies, лиственницы — Larix). Отсутствие синхронности плодоношения и его периодичность у растений, чьи семена служат кормом животным, в неурожайные годы приводит к снижению численности семяедов и неполному уничтожению ими семян в следующие годы обильного плодоношения.