Краткая история акул и как они переживали кризисы

Акулы – пожалуй, самые распространенные и интересные позвоночные в ископаемом состоянии. Чаще всего от них остаются зубы и кожные шипы-дентикли, поскольку хрящи плохо сохраняются в ископаемом состоянии, в отличие от покрытых эмалью элементов. Первые хрящевые рыбы появляются в силуре. С тех пор они пережили несколько масштабных адаптивных радиаций. В девоне хрящевые рыбы достигают определенного разнообразия, но живется им все еще непросто ввиду конкуренции с кистеперыми рыбами и плакодермами. Однако, после второго девонского вымирания (событие Хангенберга на границе девона и карбона), они достигают пика своего разнообразия в палеозое. Как видно на диаграмме ниже, после вымирания разнообразие всех остальных групп позвоночных резко падает. Чем обьяснима такая выживаемость не вполне понятно, возможно, это связано с их эффективной зубной системой, позволяющей им занимать большое количество экологических ниш.

Динамика вымираний групп позвоночных в девоне-карбоне. Хрящевые рыбы показаны оранжевым.

В карбоне хрящевые рыбы еще более распространены. Разнообразие форм их зубных систем огромно, на сайте есть множество фотографий доказыващих это. Однако, и первое, и второе пермские вымирания серьезно затронули акул, как и остальных рыб (как можно увидеть на схеме ниже). Первым ударом по их разнообразию было уменьшение площади океанических мелководий в результате образования Пангеи в середине перми, и, в результате, вымирания большого количества рифовых беспозвоночных. Затем произошло известное пермо-триасовое вымирание. Множество отрядов, характерных для палеозоя, полностью вымерло. Костистые рыбы (актиноптеригии) оправились после него чуть быстрее. Это может быть связано с появлением живорождения, которое известно у триасовых актиноптеригий, например Saurichthys (фотография ниже).

Динамика вымираний костистых и хрящевых рыб в перми-триасе. Костистые рыбы показаны розовым, а хрящевые синим. Линиями отмечены два пермских вымирания.

Живородящая триасовая актиноптеригия Saurichthys.

Затем в эволюции эласмобранхий произошло несколько адаптивных радиаций. В триасе достигают разнообразия гибодонты (Hybodontiformes), изначально появившиеся в палеозое. Однако, вплоть до верхнего мела они остаются в мелком размерном классе (зубы обычно меньше 1 см). В юре же появляется много современных отрядов акул – многожаберники, гетеродонты, ковровые акулы, акулы-ангелы, и т.д., а также скаты. Появляются ныне вымершие Synechodontiformes, от которых вполне возможно происходят ламноидные акулы. В раннем мелу появляются ламноидные и кархариниформные акулы. Очень интересно, что масштабные радиации акул приурочены к океаническим бескислородным событиям. Океанические бескислородные события – временное падение концентрации кислорода в морской воде. Вызываются они повышением продуктивности водоемов, повышенным количеством органики, аналогично эутрофикации пресных водоемов. Для начала в атмосферу выделяется большое углекислого газа (например, в результате вулканизма), температура повышается из-за парникового эффекта, эрозия и поток нутриентов в водоемы повышается, продукция в океане и количество планктона повышается, их остатки разлагаются бактериями, в результате чего концентрация кислорода падает.

Меловые и юрские бескислородные события.

По всей видимости, акулы более адаптированы к подобным экстремальным условиям нежели актиноптеригии. Дело в том, что после снижения количества коститсых рыб в результате таких событий, освобождались новые экологические ниши, которые быстро заполнялись акулами. Это и способствовало их адаптивным радиациям. Такая адаптивность акул по сравнению с костистыми рыбами может быть связана с различиями в системах регуляции pH крови или же со стратегией размножения. Акулы чаще всего производят на свет небольшое количество более крупного потомства, в случае и яйцеживорождения, и яйцерождения (эта стратегия называется K-стратегия, в отличие от актиноптеригий, которым чаще свойственна противоположная r-стратегия). В результате, акулята рождаются с большим количеством доступной энергии, что повышает их шансы на выживание в случае океанической гипоксии или других стрессовых факторов. С ранней юры случилось несколько масштабных бескислородных событий. Первое было в раннем тоаре. Как раз тогда находят первых ископаемых ковровых акул, многожаберников, гетеродонтов, и т.д. Затем, в раннем мелу появляются первые ламноидные акулы и достигают особого разнообразия после апто-альбских событий. Ламноидные акулы – уникальная группа. В отличие от остальных рыб (кроме тунцов) они гомойотермные, т.е. теплокровные, способные самостоятельно повышать температуру своего тела над температурой окружающей воды. У них появляются так называмые чудесные сетки, комплекс близко находящихся артерий и вен, обеспечивающий крайне эффективный теплообмен. Такая же система присутствует и у птиц и млекопитающих. Также у них появляются красные мышцы, которые позволяют поддерживать более длительные усилия. После раннеальбского события акулы окончательно переходят в крупный размерный класс. Появляются несколько крупных родов ламноидов – Cretoxyrhina, Dwardius, Cardabiodon, Cretodus, Hispidaspis. Гиспидасписы довольно редкий род с длинными колющими зубами, вскоре он вымирает. А вот остальные три рода имели массивные режущие зубы и, вероятно, разделяли схожие экологические ниши. Причем появились они все независимо. Двардиусы, в отличие от кретоксирин, предпочитали более глубокие воды. Например, в исследованой мной альбской эласмофауне Каневских дислокаций, которая представляла собой прибрежные условия, встречаются только зубы ювенильных двардиусов, отличающиеся менее массивными корнями и меньшим размером зубов. В то же время зубов кретоксирин вида C. vraconensis намного больше и они явно принадлежали взрослым особям. Кардабиодоны же намного более странная группа, по всей видимости, предпочитающая епиконтинентальные моря.

Cretoxyrhina vraconensis (сверху) и Dwardius woodwardi (снизу) из альба Каневских дислокаций.

Ближе к концу сеномана кретоксирины пробираются в более глубокие воды и вытесняют все остальные виды крупных акул. Также, вероятно, они в какой-то степени способствовали вымиранию ихтиозавров и плиозавров после сеномано-туронского бескислородного события. Однако, кретоксирины существуют не так долго, вымирая в кампане. Возможно, одним из факторов их вымирания было развитие и появление мозазавров. Первые мозазавры появляются в сеномане-туроне, к коньяку они уже достигают крупного размерного класса. Из-за своей гигантотермии, в противоположность гомойтермии акул, мозазавры могли расти быстрее, что могло дать им преимущество в конкуренции.

Акула и мозазавр.

Также, после сеномано-туронского события происходит смена пресноводной ихтиофауны. Гибодонты, раньше распространенные в пресных водах, вытесняются более приспособленными скатами и некоторыми акулами. Гибодонты - весьма примитивная группа, несмотря на свою стабильную выживаемость с палеозоя по мел, они очевидно проигрывают конкуренцию с остальными акулами. Из скатов тогда особого разнообразия достигают пилоносы, среди которых известны пресноводные виды в мелу. Интересно, что пилоносость независимо возникала трижды в эволюции эласмобранхий: в юре появляются пилоносые акулы (Pristiophoriformes), существующие и сейчас; в раннем мелу появляются скаты из отряда Sclerorhynchiformes, вымирающие в конце мела; и в эоцене достигают разнообразия современный отряд пилоносых скатов Pristiformes. Рострумы последних наиболее прогрессивны, зубы сидят в отдельных альвеолах (аналогично текодонтным зубам), у первых двух групп зубы крепились связками через расширение на корне. Видимо, рострум с прикрепленными к нему зубами – «пила», весьма эффективное изобретение для бентосных ихтиофагов.

Различные пилоносы. А - ростральный зуб плиоценовой пилоносой акулы Pristiophorus lanceolatus. B - ростральный зуб меловой склероринхиды Onchopristis numidus. C - рострум современного Pristis, показывающий расположение зубов в альвеолах.

Мел-палеогеновое вымирание и все последующие несильно затронули акул, по причинам описанным выше. Да, вымирали отдельные рода, виды и семейства, однако общая картина разнообразия осталась прежней.

Полезная литература 1. Sallan L. C., Coates M. I. End-Devonian extinction and a bottleneck in the early evolution of modern jawed vertebrates //Proceedings of the National Academy of Sciences. – 2010. – Т. 107. – №. 22. – С. 10131-10135. 2. Vázquez P., Clapham M. E. Extinction selectivity among marine fishes during multistressor global change in the end-Permian and end-Triassic crises //Geology. – 2017. – Т. 45. – №. 5. – С. 395-398. 3. Leckie R. M., Bralower T. J., Cashman R. Oceanic anoxic events and plankton evolution: Biotic response to tectonic forcing during the mid‐Cretaceous //Paleoceanography. – 2002. – Т. 17. – №. 3. 4. Fischer V. et al. Extinction of fish-shaped marine reptiles associated with reduced evolutionary rates and global environmental volatility //Nature communications. – 2016. – Т. 7. 5. Siverson M. et al. Mid-Cretaceous Cretoxyrhina (Elasmobranchii) from Mangyshlak, Kazakhstan and Texas, USA //Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology. – 2013. – Т. 37. – №. 1. – С. 87-104. 6. Wueringer B. E., Squire L., Collin S. P. The biology of extinct and extant sawfish (Batoidea: Sclerorhynchidae and Pristidae) //Reviews in Fish Biology and Fisheries. – 2009. – Т. 19. – №. 4. – С. 445.