Задерживающее и стимулирующее действие физико-химических факторов на состояние почек растений
Аннотация. В результате исследования были изучены различные факторы влияющие на выведение почек растений из состояния покоя. Гетероауксин и повышенные температуры оказывают положительное воздействие на выведение почек из состояния покоя, которая ускоряет распускание почек. Действие диэтилового эфира оказывает задерживающий эффект: наблюдается более позднее распускание почек, которые отстают от контрольной пробы на сутки. Ключевые слова: влияние физикохимических факторов, состояние покоя у растений, веточки березы повислой и рябины черноплодной.
Покой у растений физиологическое состояние растений, при котором у них резко снижаются скорость роста и интенсивность обмена веществ. Переход растения или его отдельных органов в покоящееся состояние, прежде всего, является приспособлением к перенесению неблагоприятных условий. Покоящиеся растения устойчивее к морозам, жаре, засухе. В состоянии покоя могут находиться растения в целом (зимой), их семена, почки, клубни, корневища, луковицы, споры и др. Таким образом, переход растения в покоящееся состояние предохраняет егоот гибели под влиянием мороза или сильной засухи.Весной почки не распускаются, пока температура не поднимется до определенного предела. Таким образом, растение или орган, как только будут обеспечены всеми необходимыми условиями для роста, легко выходят из вынужденного покоя. Однако есть и общие черты, характеризующие покоящееся состояние. Это отсутствие видимого роста. В период покоя может происходить скрытый рост. Так, наблюдения показывают, что в зимний период почки несколько увеличиваются в размерах. Наряду с замедлением роста в период покоя уменьшается интенсивность всех процессов обмена.Под влиянием укороченного дня в растении вырабатываются ингибиторы роста (абсцизовая кислота, этилен, фенольные соединения), что и вызывает замедление физиологическихпроцессов в почках. Одновременно происходит уменьшение содержания таких фитогормонов, как гиббереллины.Противоположные изменения характерны для почек, переходящих из покоящегося состояния к росту: накопление ауксинов, гиббереллинов иисчезновение ингибиторов [4].Таким образом, продолжительность периода покоя связана со скоростью разрушения ингибиторов роста.Цельработы: изучить влияние различных факторов на скорость выведения почек из состояния покоя.Для достижения цели ставили следующие задачи:1.Провести эксперимент повыведениюпочек из состояния покоя при действии различных факторов;2.Выявить факторы, которые стимулируют и задерживают выведение почек из состояния покоя.По даннымВ.И. Кефели [4]в период покояпроисходит накопление предшественников нуклеиновых кислот, идет определенная дифференциация клеточных структур. Именно это подготавливает последующую активацию ростовых процессов.Одновременно при вступлении в период покоя происходит ряд процессов, повышающих устойчивость клеток к неблагоприятным условиям. Так, по наблюдениямП.А. Генкеля, при переходе в глубокий покой в клетках происходит процесс обособления цитоплазмы. Это выражается в том, что плазмодесмы втягиваются внутрь клеток, а плазмалемма отстает от клеточной оболочки. Поверхность цитоплазмы часто покрывается слоем липидов. Вязкость цитоплазмы возрастает. Благодаря отставанию цитоплазмы от клеточной оболочки скорость плазмолиза возрастает, несмотря на то что ее вязкость увеличивается. Процесс обособления цитоплазмы вызывает нарушение связей между клетками, что, в свою очередь, приводит к снижению интенсивности процессов обмена. Отставание цитоплазмы от клеточных оболочек, а также накопление липидов в поверхностном слое делают ее более устойчивой.Наиболее ярким проявлением физиологического действия ауксина является его влияние на рост клеток в фазе растяжения: фитогормон стимулирует выход протонов в клеточную стенку и увеличивает ее растяжимость. Ауксины в некоторых случаях ускоряютделение клеток, например,камбия. Под влиянием ауксинов может измениться направление дифференциации клеток. Таким образом, все проявления роста клеток находятся в определенной зависимости от содержания природных ауксинов. Большую роль играют ауксины при разрастании завязи и плодообразовании. Показано, что ауксины могут синтезироваться в пыльце, зародыше, эндосперме. Ауксины, так же,как и другие фитогормоны, обусловливают взаимодействие отдельных органов растения (коррелятивный рост)(рис. 1). Ауксин обуславливает явление апикального доминирования, проявляющегося в подавляющем влиянии верхушечной почки на рост пазушных. Участие ауксина в этом процессе установлено в1935 г. Прямые определения показали, что через 4 часа после декапитации содержания ауксина в узлах увеличивалось в 5 раз. Действие ауксина находится в зависимости от его концентрации. Повышение концентрации ауксина выше оптимальной вызывает торможение роста. При этом для разных растений и для неодинаковых органов оптимальная концентрация ауксина резко различна. Одна и та же концентрация его может усилить рост одних органов и затормозить другие. Это может быть связано с тем, что ауксин стимулирует синтез другого фитогормона, ингибирующего рост, а именно этилена[2].При всех физиологических проявлениях ауксины усиливают поступление воды и питательных веществ (аттрагирующее влияние). Ауксины влияют на распределение питательных веществ в растении[5].Рис.1. Основные места образования фитогормонов и направление их транспорта в вегетирующем растении
При внесении извне ауксинов или их синтетических аналогов они концентрируются в отдельных органах и клетках. Это вызывает приток к этим органам воды и питательных веществ и, как следствие, их усиленный рост. На различных объектах установлено, что влияние ауксина на повышение интенсивности дыхания опережает во времени его действие на ростовые процессы. Под влиянием ИУК возрастает сопряженность окисления и фосфорилирования (коэффициент Р/О) и содержание в клетках АТФ. Это дает основание считать, что ИУК увеличивает энергетическую эффективность дыхания растений (Н.И. Якушкина, И.А. Кулакова). Под влиянием ИУК возрастает и энергетический заряд клетки (отношение АТФ + АДФ к АМФ). В стебле передвижение идёт по живым клеткам проводящих пучков. Механизм полярного транспорта ауксина заключается в следующем: в апикальный конец клетки ИУК проникает пассивно вместе с ионами водорода, а в базальном конце активно секретируется через клеточную мембрану. Активный транспорт ИУК специфически ингибируется N1нафтилфталаминовойкислотой и морфактином[3].Ауксин активирует деление и растяжение клеток, необходим для формирования проводящих пучков и корней, способствует разрастанию околоплодника. Ткани, обогащённые ауксином, обладают аттрагирующим действием, т.е. способны притягивать питательные вещества. В ряде случаев обработка ауксином задерживает процессы старения тканей и органов. Ауксин обусловливает явление апикального доминирования, т.е. тормозящее влияние апикальной почки на рост пазушных почек.Проникая в клетки, ауксинысвязываются со специфическими рецепторами. Оказывая влияние на функциональную активность мембран, полирибосом и работу ядерного аппарата. Установлено, что в плазмалемме ауксин индуцирует работу водородной помпы, в результате чего матрикс клеточных стенок закисляется. Это приводит к усилению активности кислых гидролаз и размягчению клеточных стенок, что является необходимым условием для роста клеток растяжением. Включение водородной помпы усиливает поглотительную активность тканей, обогащённых ауксином (аттрагирующий эффект). Поступление ионов кальция в клетку способствует усиление секреции кислых гидролаз и полисахаридов, необходимых для дальнейшего роста клеточных стенок.Материалы и методы исследования.Метод заключается в выведении почек растений из состояния покоя при действии разных физикохимических факторов[1].В качестве объекта исследования были взяты побеги растений березы повислойи рябины черноплодной(рис. 2). Для проведения эксперимента потребовалось следующее оборудование: раствор гетероауксина 0,01%ный, диэтиловый эфир, водяная баня.
Рис. 2. Веточки березы повислой (Bétula péndula) и рябины черноплодной
Веточки данных растений помещаем в воду с 3640°С на 12 часов. Другие веточки помещаем в контейнер с парами диэтилового эфира. Третий вариант обработать гетероауксином. Контрольный вариант обрабатывают водой. Затем выдерживают растения в нормальных условиях.Результаты исследования.В ходе проведенного исследования выяснилось, что различные физикохимические факторы поразному влияют на выведение почек веточек березы повислой и рябины черноплоднойиз состояния покоя(табл. 18).
Таблица №1Влияние гетероауксина на выведение почек березы повислой из состояния покоя
деньПробы 1 день2 день 3 день4 день5 день6 деньобщееПроба №1
Таблица №2Влияние диэтилового эфира на выведение почекберезы повислой
из состояния покоя
день Пробы1 день2 день 3 день4 день5 день6 деньобщееПроба №1
Таблица №3Влияние тепла на выведение почекберезы повислойиз состояния покоя